lunes, 28 de mayo de 2012

OPERON LACTOSA

EL OPERÓN LACTOSA: CONTROL NEGATIVO   
El Operón lactosa, que abreviadamente se denomina Operón lac, es un sistema inducible que está bajo control negativo, de manera que la proteína reguladora, producto del gen regulador i, es un represor que impide la expresión de los genes estructurales en ausencia del inductor. El inductor del sistema es la lactosa. Como veremos más adelante, el operón lac también está bajo control positivo, ya que existe otra proteína que estimula la transcripción de los genes estructurales.
Los genes estructurales del operón lactosa son los siguientes:

  • El gen z+: codifica para la b-galactosidasa que cataliza la hidrolisis de la lactosa en glucosa más galactosa.
  • El gen y+: codifica para la galactósido permeasa que transporta b-galactósidos al interior de la célula bacteriana.
  • El gen a+: codifica para la tiogalactósido transacetilasa que cataliza la transferencia del grupo acetil del acetil Coenzima A al 6-OH de un aceptor tiogalatósido. Este gen no está relacionado con el metabolismo de la lactosa.
El verdadero inductor del sistema es la Alolactosa y no la lactosa de manera que la β-galactosidasa transforma la lactosa en Alolactosa. En los estudios del operón lactosa se utiliza como inductor un análogo sintético de la lactosa que es el Isopropil tiogalactósido (IPTG). El IPTG no necesita ser transportado por la galactósido permeasa para entrar en la bacteria.
Las cepas normales de E. coli son inducibles, de manera que en ausencia del inductor (la lactosa), la proteína represora producto del gen i se encuentra unida a la región operadora e impide la unión de la ARN-polimerasa a la región promotora y, como consecuencia, no se transcriben los genes estructurales.




En presencia del inductor (la lactosa), este se une a la proteína reguladora que cambia su conformación y se suelta de la región operadora dejando acceso libre a la ARN-polimerasa para que se una a la región promotora y se transcriban los genes estructurales. Por consiguiente, la presencia del inductor hace que se expresen los genes estructurales del operón, necesarios para metabolizar la lactosa.


Es conveniente recordar que los tres genes estructurales del operón lactosa se transcriben juntos en un mismo ARNm, es decir que los ARN mensajeros de bacterias suelen ser policistrónicos, poligénicos o multigénicos. Sin embargo, en eucariontes los mensajeros suelen sen monocistrónicos o monogénicos, es decir, corresponden a la transcripción de un solo gen estructural.


En la siguiente tabla se muestra la expresión de los genes del operón lactosa en ausencia y en presencia del inductor (lactosa) en una bacteria normal ip o z+y+a+. SI = significa que se expresan, NO = significa que no se expresan.

Bacteria normal
Expresión de los genes estructurales del Operón lactosa
Ausencia de inductor (Sin lactosa)Presencia de inductor (Con lactosa)
Genotipoz+y+a+z+y+a+
ip o z+y+a+NONONOSISISI

El conocimiento profundo del funcionamiento del operón lactosa se obtuvo gracias a la obtención de mutantes que afectaban a los genes estructurales, a los elementos de control (promotor y operador) y al gen regulador. Además, también fue muy importante el estudio del operón lactosa en bacterias diploides parciales o merocigotos.





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